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强胜、陈国奇等:中国农业生态系统外来种入侵及其管理现状

生物多样性2010, 18 (6): 647–659
转基因作物大面积栽培导致作物品种和栽培模式甚至景观格局短期内迅速单一化, 遗传基因同质化 (含有抗性基因), 进而导致品种生物多样性减少、耕作模式单一等, 削弱人类应对自然挑战和环境问题 的能力和潜力。

强  胜1*      陈国奇1     李保平2     孟  玲2

1 (南京农业大学杂草研究室, 南京 210095)

2 (南京农业大学植物保护学院, 南京 210095)

农业生态系统中的外来种入侵是指外来种在自然分布区以外的农业生态系统中存活、繁殖并建 立可持续种群,  并直接或间接危害到作物生产的生物学现象(Williamson & Fitter, 1996)。农业生态系统中植物群落结构通常较为简单, 稳定性较低, 容易 受到病虫草害的影响。由于生物入侵主要由人为活 动导致(Winter et al., 2010),  因此,  作为受人类影响 最频繁和最直接的农业生态系统,  也最容易遭受外来生物入侵,  可能是入侵种最多的生态系统。

此外, 农田生态系统又是人类精心维持的生态 系统, 经济价值最高, 因而入侵物种带来的经济损 失也最大。但长期以来人们对外来生物的研究总体 上更偏重非农业生态系统, 而对农业生态系统关注 不够;  而且,  人们更为重视外来有害动物和微生物对农业生态系统的入侵, 而对外来植物入侵关注相 对较少。

随着全球化进程加快, 外来种入侵在全世界范 围内对各种各样的农业生态系统造成的危害日益 严重。一方面, 大量现有的入侵种正在不断扩散和 爆发(Qiang, 2005; Weber & Li, 2008; van Kleunen et al., 2009; Pysek et al., 2010); 另一方面, 新的杂交 种(Moody & Les, 2007; Gaskin et al., 2009; Olson et al.,  2009) 、 抗性种 群和 生态型 不断 出现 (APRD, 2010; FRAG, 2010; HRAC, 2010)。为明确生物入侵 在农业生态系统中的严重性, 我们拟通过对现有资 料的收集和整理,  分析我国农业生态系统入侵种种类、入侵状况以及管理现状, 从而为农业生态系统 外来入侵物种的有效治理提供重要依据。

1    数据来源及统计分析

根据徐海根和强胜(2004)、万方浩等(2005)编目 的外来入侵种名录, 以及作者所在实验室多年研究 工作的积累, 筛选出已入侵至我国农业生态系统的 物种名录(附录I)。同时, 根据原始信息收集这些农 业生态系统入侵种的拉丁名、科名、传入时间、引 入方式、原产地、危害的农田生境类型、危害时间 及发生的省份。对于在原始资料中缺失的信息, 我 们在网络上 ( 主要包括学术期刊网、百度搜索、 Google搜索)广泛检索, 尽可能补充完整。

其中微生物 抗性物种名 录的确定参 考 FRAG(2010), 动物抗性入侵种名录参考APRD(2010), 植 物抗性生态型名录参考HRAC(2010)。此外, 小家鼠和褐家鼠的抗药性参考孙毅等(2004)。采用SPSS17.0统计软件进行回归分析,  主要采 用Excel 2007和ArcGIS 9.3作图。

2    中国农田生态系统外来入侵种入侵状况

2.1    种类组成

当前我国农田入侵种共计239种,  涉及92科175属, 其中植物入侵种最多, 约占65%, 动物、微生物 入侵种数相对较少(表1)。植物入侵种的科、属分布 比动物和微 生物更加集 中 ,  尤其是 种 / 科 的值达5.17, 而动物和微生物入侵种的种/科值都不到1.5, 这意味着很可能尚有大量的潜在近缘种可能会侵 入我国。因为同科或同属近缘种往往具有相似的生物学性状或生活习性, 因而, 近缘种也往往具有更 相似的生态 分布范围、 适应特征以 及传播扩散 机制。

2.2    分布状况

以中国省级行政区农业生态系统为单位,  将入 侵植物种数分别与动物和微生物种数进行相关性分析,  结果表明各地区动物入侵种数(P < 0.001)、微 生物入侵种数(P = 0.008)均与植物入侵种数显著相 关(图1B)。植物引入是基础并且多数是有意的(强胜 和曹学章, 2000; Weber et al., 2008),  而昆虫和病菌 可能伴随植物的引进而被无意引进。但入侵植物与 入侵昆虫和病原菌的关联程度需要更多的研究。随着生物入侵和相关研究的深入,  根据植物入侵种数来预测动物和微生物入侵种数可能具有一定的参考价值。

1    中国农田生态系统入侵种及其科属分布统计

Table 1    Number of invasive species, genera and families in

类群

Group

动物

Animal

微生物

Microbe

植物

Plant

总计

Total

种 Species

55

29

155

239

属 Genus

49

24

102

175

科 Family

38

24

30

92

种/属 Species/genus ratio

1.12

1.21

1.52

1.37

种/科 Species/family ratio

1.45

1.21

5.17

2.60

 

Chinese agricultural ecosystems

1    中国省级行政区农业生态系统入侵种数统计。A图中数字表示各省级行政区总入侵种数, B图为各地植物入侵种与动物 和微生物入侵种数的线性回归。

Fig. 1    Number of invasive species in agricultural ecosystems in Chinese provincial districts (A) and relationships between species numbers of plant invaders and animal and microbe invaders (B).

我国省级行政区入侵种分布清楚显示, 外来入 侵种类数由从南到北、从东到西逐渐减少。这一分 布趋势与气候多样性决定的农田类型多样性、作物 种类多样性、对外交流频繁程度、农田面积和社会 经济发展水平有关。在34个省级行政区中, 入侵种 数最多的是云南省(122种),  这与云南省的气候、地貌等多样性以及对外交往较为频繁等因素密切相 关(Lin et al., 2007); 其他超过100种的省区还有台 湾(114种)、江苏(111种)、广东(107种)、福建(107 种)、浙江(104种)和安徽(100种)。这些省区除云南 省外都分布在我国南部和东部陆地区域, 并且除了 江苏和安徽省的部分地区外,  全都分布在我国热带和亚热带区域。而我国北方和西部入侵种数较少, 尤其是内陆边界地区, 如吉林(59种)、黑龙江(57 种)、内蒙古(53种)、甘肃(58种)、新疆(56种)、西藏 (44种)。各直辖市和特别行政区因面积较小而种类 相对较少。总体上看,  农业生态系统入侵种种类数

分布情况与我国总的外来入侵种地域分布规律一致(Lin et al., 2007; Weber et al., 2008)。

2.3    传入时间分析

入侵种传入时间分析(图2)表明, 50%以上的入 侵种都是1919年后入侵我国的, 尤其是动物和微生 物。在1840年前传入我国的入侵种很少, 部分原因 在于古代物种入侵史研究资料不足。19世纪以来, 西方列强对我国进行了多次殖民侵略,  殖民者在其

所到之处大量栽培引进植物, 因此入侵种中植物更 多(Winter et al., 2010)。20世纪中叶新中国成立后, 随着科学以及经济贸易的发展, 物种的引种活动, 对外来种的记载和研究活动增多, 因而入侵种的引 入或发现时间记录在这个时期较为集中(Lin et  al., 2007)。这些都与外来植物大多以有意引入方式导致入侵的结论相一致(Lin  et  al.,  2007;  Ding  et  al.,2008), 同时也反映了随着国际交往增多, 外来种入 侵事件的发生越来越频繁(强胜和曹学章, 2000; Lin et al., 2007; Winter et al., 2010)。

另外值得注意的是,  古丝绸之路可能是古代外来杂草传播的主要通道, 导致一些种类的侵入年代 也可能会相对集中。有记载的紫苜蓿(Medicago sati- va) 就是西汉时期张骞出使西域带回的;  魏会廷等 (2008)利用分子标记技术揭示出节节麦(Aegilops tau- schii)也是那一时期经过类似的途径从伊朗传入的。


图2 中国农业生态系统入侵种传入时间(年代)分析。注: 图中数字表示相应的物种数。

2.4    入侵途径分析

几乎所有入侵种的引入都与人类活动直接或 间接相关。除了少数经由边境扩散蔓延入侵, 如紫 茎泽兰(Eupatorium adenophorum)的子实从中缅边 境随风传入我国云南南部, 绝大多数均通过有意引 种、贸易裹挟等引入,  如美国白蛾(Hyphantria  cunea)是二战期间随军用物资从美国扩散而来, 1979 年首次在辽宁省丹东地区发现, 之后迅速扩散(李 淑贤等, 2009)。而紫茎泽兰最初又是由欧洲人引入 泰国, 之后扩散到缅甸的(Sang et al., 2010)。总之, 多数(57.32%)入侵种是非有意引入的, 尤其是微生 物和动物入侵种(图3)。

然而, 值得关注的是, 植物入侵种中54%为有 意引入, 无意引入的仅占37%, 因此, 须特别审慎 地对待 植物 的引进 和栽 培 (Williamson  &  Fitter,1996; 强胜和曹学章, 2000; Weber et al., 2008; 陈国 奇等, 2009)。

2.5    入侵种的来源

中国农业生态系统入侵种来源于世界各大洲 (图4)。来自美洲的占45.04%,  几乎相当于其他各洲 之和 ,   入侵 植物中来自美洲的比例更是高达55.03%;  其次是欧洲,  占22.90%,  之后是亚洲其他地区和非洲, 分别占16.41%和6.87%, 大洋洲的最 少, 仅6种。分析其原因: 一方面北美与中国有着类 似的气候环境和生物区系, 两地区的物种互相迁移 后能够很快适应当地的生境, 增加定植(殖)的机会 (Guo,  1999;  强胜和曹学 章 ,  2000;  Weber  et  al.,2008; Weber & Li, 2008); 另一方面中美贸易往来越 来越频繁, 不仅直接加速物种的交换, 更会在贸易 的过程中增加物种有意无意引入的机会(Lin et  al.,2007; Weber & Li, 2008),  如假高粱(Sorghum hale-pense)是20世纪70年代夹杂在美洲国家的进口粮食 中传入的(强胜和曹学章, 2000)。此外,  自从工业革 命以来, 人类活动打破了亚洲与美洲的地理隔离, 大量的美洲生物引入我国并被记录下来, 而对于与 我国没有地理阻隔的欧洲而言, 外来种的侵入可能 在有史料记载前就发生了,  例如农田杂草常见的繁缕 (Stellaria  media)( 最早的化石被发 现于欧洲 ) (Holzner & Numata, 1982)、遏蓝菜(Thlaspi arvense)、 芝麻菜(Eruca sativ)和离子草(Chorispora tenella)等 很难确知其来源地。

 

3    中国农业生态系统入侵种引入方式

Fig. 3    Introducing means of agricultural invasive species in China, i.e. (A) intended introduction, (B) unintended introduc- tion, and (?) unknown.

 

2.6    发生状况

从不同生境来看,  菜地和果园的入侵种数最 多,  分别占总入侵种数的64.85%和66.53%(图5)。这可能与蔬菜和果树的生境特点有关:  果树是多年生植物, 蔬菜虽为短季作物, 但常连茬种植, 从而为 外来生物的定植(殖)提供了有利生境。其次为秋熟 旱地和夏熟旱地, 入侵种分别占34.31%和23.85%, 这与它们发生时间均为半年有关。秋熟旱地的入侵种数比夏熟旱地多, 可能是由于夏季的高温高湿条 件为外来种的入侵准备了更为有利的条件。水田生 境的特殊性导致入侵种种类数最少。植物入侵种中, 44%危害夏熟作物(图6), 33%危 害秋熟作物,  23%全年发生危害;  而82%的动物入侵种和42%的微生物全年发生危害, 45%的微生物 入侵种危害秋熟作物。微生物入侵种的危害在水田 和夏熟旱地中相对较轻, 可能是特殊的水环境和夏 熟作物生长的冬春季节温度较低而不利于外来病 害的发生。

 

Fig. 4   Geographical origin of invasive species in Chinese agricultural ecosystems.图4    中国农业生态系统入侵种原产地分析

中国农业生态系统入侵种危害农田生境分析。由于部 分入侵种在多种生境下危害因而各生境下发生危害种的种 类数占全部种类数的比例之和超过100%

Fig. 5    Arable habitats of agricultural invasive species in Chi- na. A, Vegetable garden; B, Orchard; C, Paddy field; D, Dry land with summer-harvested crop; and E, Dry land with au- tumn-harvested crop. As some invasive species occur in several of habitat types, the total percentage of all the five habitat types is beyond 100%.

 

与非农业或自然生态系统相比,  农业生态系统入侵植物种类以一年生(主要危害秋熟旱作物)和越 年生(主要危害夏熟作物)为主, 而多年生入侵植物 种类较少。除了多年生的空心莲子草(Alternanthera philoxcroides)凭借其发达的营养繁殖而成功入侵农 业系统 外 (Pan  et  al.,  2006),  加拿 大一枝 黄花 (Solidago   canadensis) 、 紫 茎 泽 兰 、 飞 机 草 (Eupatorium odoratum)等为我国非农田生境危害最 严重的多年生入侵种, 在农业生态系统中的危害是 微不足道的, 有些仅作为机会杂草在农业生态系统 边缘和疏于管理的果、桑和茶园中发生和分布。这 可能由于人类频繁的耕作和除草等活动打断了它 们生长繁衍的延续性, 陈国奇等(2008)的研究表明 翻耕条件下外来入侵杂草多为一年生。不过, 有些 生长周期比 作物更长的 外来入侵种 如小白酒草 (Conyza canadensis)、苏门白酒草(C. sumatrensis)以 及菊科一些其他入侵种可以通过持续地在环境或 自然生态系统中产生大量子实, 经风传入农业生态 系统成为杂草,  较少受作物耕作周期的影响。

 

中国农业生态系统入侵种主要发生时期分析。2-7月爆 发的入侵种主要危害夏熟作物; 而8月至次年1月爆发的入 侵种主要危害秋熟作物; 而在3-11月均能爆发危害的入侵 种归入全年危害类型。

Fig. 6    Main occurring period of agricultural invasive species in China. Feb.-July: mainly threatening crops harvest in sum- mer; Aug.-Jan.: mainly threatening crops harvest in Autumn; and whole year: mainly occuring in March to November.

 

现代大规模设施农业的推行, 导致气候限制性 因子的影响逐渐减小, 许多有害昆虫和植物病害一 直在向北扩散蔓延,  扩大了发生危害的范围(Ekroos et  al.,  2010) 。南方分 布 的蔗扁蛾 (Opogona  sac- chari)(吕朝军等, 2009)、烟粉虱(Bemisia tabaci)(褚 栋等, 2009)等喜温害虫入侵塑料大棚及其他园艺设 施,  造成危害并安全越冬,  在适宜条件下逃逸至野外发生危害,  从而显著扩大了分布发生范围。

2.7    危害性

外来种入侵对我国农业生态系统造成巨大的 损失。徐海根等(2004)通过对200多种外来种危害性 分析和计算表明, 外来入侵对我国造成的直接经济 损失每年达198.59亿人民币, 其中农业生态系统的 直接经济损失为122.14亿,  占61.5%。例如,  空心莲子草为农田危害最严重的外来入侵种之一, 危害水 稻、秋熟旱作物(如大豆、玉米、棉花和烟草等)、 果园, 其地下的根状茎和肉质直根较难清除, 发生 严重的田块可致作物颗粒无收(李扬汉, 1998; 徐海 根和强胜, 2004; 万方浩等, 2005)。空心莲子草在我 国的发生分布和危害范围南从整个华南,  北至华北平原地区,  东从华东直至西南的广大区域(李扬汉,1998; 李振宇和解焱, 2002; 徐海根和强胜, 2004; 林金成和强胜, 2006; Pan et al., 2006)。目前最有效 的防除手段仍然是化学防除, 且仅有草甘膦、氯氟 吡氧乙酸、2甲4氯、麦草威等少数化学除草剂有效 (李振宇和解焱, 2002;  徐海根和强胜, 2004; 万方浩等 ,  2005),  使用适 期受 到严格 限制 ( 陈燕 芳等 ,2008)。胜红蓟(Ageratum conyzoides)由于种子量大, 对很多防除阔叶杂草的除草剂具有天然的耐性, 已 经成为热带和南亚热带旱作物田、果园、茶园、胶 园危害最严重的阔叶杂草之一, 并且仍在向北扩散 蔓延,  现已经入侵到长江流域地区(李扬汉,  1998;徐海根和强胜, 2004;  郝建华和强胜, 2005)。假臭草 也具有类似 特性 ,  也正 在向北扩散 ( 吴海荣等 ,2008)。

根据外来入侵种危害的广泛性、严重性和控制 难易程度, 将其分为恶性、区域恶性、常见和一般 性外来有害生物。从表2可以看出, 入侵到我国农田 生态系统的外来恶性杂草有8种, 区域性恶性杂草 有9种(李扬汉, 1998, 强胜和李扬汉, 1990; 强胜和 曹学章, 2001;  李扬汉, 1998; 李振宇和解焱, 2002;徐海根和强胜, 2004; 万方浩等, 2005),  外来恶性昆 虫主要有12种(李振宇和解焱, 2002; 徐海根和强胜,2004; 万方浩等, 2005),  外来恶性病原菌主要有6种 (李振宇和解焱, 2002;  徐海根和强胜, 2004; 万方浩 等, 2005)。

3    农田外来入侵生物的控制

3.1    化学防治

农田生态系统外来生物防治主要依赖于化学 防治, 涉及到几乎所有农药种类。目前, 我国使用 的除草剂种类有18大类近百种,  涉及的作用靶标有14 个 ( 张朝 贤等 ,  2009) 。杀虫 剂 有有机磷类 (Organophosphates)、有机氯类(Organochlorine)、菊 酯类(Pyrethroids)、氨基甲酸酯类(Carbamate)、肼类(Carbazate) 、苯甲酰脲 类 (Benzoylurea) 等 (Service Ontario Pubilications, 2009)。杀菌剂有苯基酰胺类 (Phenylamide)、苯并咪唑 (Benzimidazole)、有机胍 类(Guanidines) 等(FRAG,  2010)。估计农药总量中40%的除草剂、30%的杀虫剂和20%的杀菌剂是用 于防治外来入侵生物。

2    中国农田生态系统主要的恶性入侵种

Table 2    The main serious invasive species in Chinese agricultural ecosystems

物种名 Species

物种名 Species

物种名 Species

恶性杂草 Serious weed

野老鹳草 Geranium carolinianum

蜜柑大实蝇 B. tsuneonis

空心莲子草 Alternanthera philoxeroides

假臭草 Eupatorium catarium

瓜实蝇 B. cucuribitae

反枝苋 Amaranthus retroflexus

大狼杷草 Bidens frondosa

美国白蛾 Hyphantria cunea

野燕麦 Avena fatua

钻形紫菀 Aster subulatus

二斑叶螨 Tetranychus urticae

大巢菜 Vicia sativa

假高粱 Sorghum halepense

恶性病原菌 Pathogens

胜红蓟 Ageratum conyzoides

节节麦 Aegilops squarrosa

水稻条斑病菌 Xanthomonas oryzae pv. Oryzae

一年蓬 Erigeron annuus                         恶性昆虫 Serious insect                               玉米霜霉病菌 Peronosclerospora sorghi

苏门白酒草 Conyza sumatrensis

烟粉虱 Bemisia tabaci

棉黄萎病菌 Verticillium dahliae

小白酒草 C. canadensis

温室白粉虱 Trialeurodes vaporariorum

苹果黑星病菌 Venturia inaequalis

区域恶性杂草 Regional serious weed

美洲斑潜蝇 Liriomyza sativae

马铃薯晚疫病菌 Phytophthora infestans

凤眼莲 Eichhornia crassipes

棉红铃虫 Pectinophora gossypeilla

大豆孢囊线虫 Heterodera glycines

波斯婆婆纳 Veronica persica

稻水象甲 Lissorhoptrus oryzophilus

 

王不留行 Vaccaria segetalis

桔小实蝇 Bactrocera dorsalis

 

长期应用大量化学农药不仅带来严重的环境问题(许多农药是环境激素, 对非靶标生物的影响 明显),  还导致了外来生物抗药性的形成及演化(图7)。在我国农业生态系统239种入侵种中,  已经有51 种在世界不同地区报道有抗药性生物型(biotype)形 成。其中,  外来植物达29种,  动物19种,  微生物3种。 从抗药性演化占各类别外来入侵种的比例看,  外来动物最多, 占外来动物总数的34.55%, 外来植物次 之为18.71%, 微生物占10.34%。我国已经明确报道 的产生抗药性的入侵种有14种, 仅次于美国和加拿 大。已经在世界其他地区报道有抗性的入侵种, 在 中国演化出抗性只是时间问题。或许有些生物型已 经演化出抗性,  只是还没有被发现。此外,  外来入侵种演化出对2种或2种以上农药产生抗性的比例 明显较高, 占所有抗性生物型总数的1/3。其中, 动 物比例最高,  其次为植物(图7)。

3.2    生物及生态防治

用生物手段控制外来入侵种,  已有许多成功案 例,  利用的天敌生物包括了动物、植物和微生物,特别是在非农田环境以及自然环境中(van Driesche,2009)。

我国最早于1909年先后自美国引进两批澳洲 瓢虫(Rodalia cardinalis)到台湾,  成功控制了柑橘吹 绵蚧(Icerya aegyptiaca)的为害, 随后逐渐推广到 滇、黔、浙、鄂、湘、桂、陕、闽、豫等省(区)(张 格成, 1994)。此后又先后引进孟氏隐唇瓢虫(Crypt-olaemus montrozieri)防治粉蚧(Pseudococcus spp.) (刘崇乐, 1965), 日光蜂(Aphelinus mali)防治苹果绵 蚜 (Eriosoma  lanigerum)(龙承德等,  1960),  丽蚜小 蜂(Encarsia formaosa)防治温室粉虱(Trialeurodes vaporariorum)(章玉苹等, 2009), 西方盲走螨(Me- taseiulus  occidentalis)和智利小植绥螨(Phytoseiulus persimilis)防治叶螨(方小端等, 2008), 花角蚜小蜂 (Coccobius azumai)防治松突园蚧(Hemiberlasia pitysophila), 椰甲截脉姬小蜂(Ascecodes hispin- arum)防治椰心叶甲(Brontispa longissima) (王小艺 和杨忠岐, 2010), 球孢白僵菌(Beauveria bassiana) 防除红 火蚁 ( 王龙江 等,  2 010),  苏云 金芽孢 杆菌(Bacillus thuringiensis)防治鳞翅目入侵害虫(黄衍章等, 2010)等, 均取得了较好的效果。我国利用本土 周氏啮小蜂(Chouioia cunea)防治入侵的美国白蛾, 也取得了较好的控制效果(乔鲁芹等, 2009)。

中国农业生态系统239种入侵种中有报道出现抗药性生物型的物种统计分析。(A)抗药性生物型所涉及的物种、属、科 以及抗性情况(单抗性表示对一类农药具有抗性; 多抗性表示对多类农药具有抗性); (B)发现上述抗性物种的地区及相应的物 种数; (C)中国发现抗药生物型的农业生态系统入侵种。

Fig. 7    Number of species with pesticide resistant biotypes among 239 invasive species. (A) Number of species, genus and family (the proportions from the relative group of Chinese agricultural invasive species are shown in parentheses). SR means resistance to a single group of pesticide, while MR multi-resistance to more than one groups of pesticides. (B) Number of species in different coun- tries; (C) List of the species reported as exhibiting pesticide-resistant biotypes in China.


我国曾经引入约20种天敌用于防治入侵杂草, 如泽兰实蝇(Procecidochares utilis)(李爱芳等, 2006) 和 飞 机 草 菌 绒 孢 菌   (Mycovellosiella   eupato-

riio-odorati)对紫茎泽兰(郭光远等, 1992), 莲草直 胸跳甲(Agasicles hygrophila)控制空心莲子草(马瑞 燕等 ,  2003),   豚草条纹叶甲 (Zygogramma   su- turalis)(关广清, 1987)和豚草卷蛾(Epiblema strenu- ana)(戴凤凤等, 2002)针对豚草(Ambrosia artemisi- ifolia),  艳婀珍蝶(Actinote  thalia  pyrrha)对薇甘菊

(张玲玲等, 2006),  凤眼莲象甲(Neochetina bruchiN . eichhorniae)对凤眼莲(陈志石等, 2007)。其中莲 草直胸跳甲控制空心莲子草是较为成功的。此外, 甜菜白带野螟(Hymenia recurvalis)对空心莲子草也 具有较强的摄食作用(高同军等, 2006); 南京等地 区的豚草危害也已经被广聚萤叶甲 (Ophraella

communa)有效控制(孟玲和李保平, 2005)。

利用真菌作为生物除草剂控制空心莲子草也 有不少报道(王晓艳等, 2007)。其中用假隔链格孢 (Nimbya alternantherae)和镰孢菌属控制空心莲子 草表现出良好的潜力(陈燕芳等, 2008), 链格孢菌 (Alternaria  zinniae) 可以 控制紫茎泽 兰 (Dai  et  al.,

2004) 以及加拿大一 枝 黄花等 ( 李 荣金和强 胜 ,

2006)。利用寄生植物菟丝子防治入侵种薇甘菊研究 也是一种新的思路(李钧敏等, 2008)。胶孢炭疽菌婆 婆纳专化型(Collectotrichum gloeosporioides f. sp. veronicae)对婆婆纳属的4种外来入侵种具有致病性 (曾青和强胜, 2002)。

此外, 农业措施的合理规划和布局在入侵种有 效管理中至关重要。农业栽培措施对防治空心莲子 草的危害可以发挥重要作用, 重度发生的田块, 直 播改移栽, 亦可旱改水以移栽水稻, 可以有效控制 其危害。又如实施小麦和油菜轮作可以较好地控制 野燕麦、阔叶杂草如婆婆纳属、野老鹳草、大巢菜

等危害和蔓延(魏守辉等, 2006; 李儒海等, 2008)。

3.3    检疫管理和入侵种资源化

加强植物检疫控制外来种随进口货物(特别是 农产品携带)进入对控制外来生物入侵农业生态系 统十分重要。假高粱(王建书和李扬汉 1995)、刺苍


耳(Xanthium spinosum)(赵利清等, 2006)、瓜实蝇(欧

剑峰等,  2008)、桔小实蝇(陈连根等,  2010; 章玉苹 等, 2009)、烟粉虱(万方浩等, 2009)、蔗扁蛾(吕朝军 等, 2009)、美洲斑潜蝇(庞保平等, 2004)以及大多数 植物病原菌均是随进口农产品而无意引进的。2007 年颁布的新的入境检疫有害生物名录中包括了146 种(属)昆虫、6种软体动物、20种线虫、125种真菌、

58种细菌、39种病毒或类病毒、41种属杂草, 其中 绝大多数是已经入侵或可能入侵农业生态系统的 外来有害生物。这显然在控制或至少在延缓这些有 害生物的入侵中起到了重要作用。但是, 这份名单 还不足以杜绝外来有害生物的入侵(徐海根和强胜,

2004; 万方浩等,  2005)。外来有害生物远多于当前

的名录(徐海根和强胜, 2004),  由于信息交流或科学 研究方面的局限性, 许多新的外来有害生物还没有 被认识, 特别是许多外来有害植物是被作为有用植 物引进而逃逸成为有害生物的(Xu et al., 2006; We- ber et al., 2008)。因此,  建立外来生物入侵风险评价 体系,  特别是外来植物引种驯化的风险性评价制度

十分必要。这应该包括建立科学合理的风险评价技 术体系、决策体系和管理体系(Pheloung et al., 1999; van Kleunen et al., 2009; Chen et al., 2010)。各国需 要进一步加强外来有害生物入侵机制的研究, 并建 立全球的研究协调和信息共享机制, 为科学地制订 更广泛的潜在外来有害生物名录及其有效管理提

供科学依据(Weber & Li, 2008)。

实现入侵种的有效资源化是控制其危害的另 一重要途径。如克氏原螯虾(Procambarus clarkii)、 非洲蜗牛、福寿螺等作为食物受到普遍欢迎(杨友桃 和唐迎秋, 1992)。另外, 福寿螺还可作为水产动物 的饲料(孙志坚等, 2009)。又如,  在果园中种植胜红

蓟, 利用其化感作用特性可控制果园草害和病害 (胡飞等, 2002); 凤眼莲、空心莲子草等可作为有机 肥料、生物燃料等; 紫茎泽兰、加拿大一枝黄花也 正被利用来制作纤维板和沼气等; 紫茎泽兰、加拿 大一枝黄花、一年蓬(Erigeron annuus)的秸秆可以作 为培养食用菌的基料 (陈若霞等, 2008)。

利用外来入侵植物的代谢物或提取物来防治 农田有害生物已有不少报道,  例如紫茎泽兰、加拿 大一枝黄花、胜红蓟、薇甘菊、假臭草、小白酒草、 苏门白酒草、一年蓬、黄顶菊(Flaveria  bidentis)、 辣子草(Galinsoga  parviflora)、南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata)、土荆芥(Chenopodium ambrosioides)、小

花山桃草 (Gaura  parviflora) 、月见 草 (Oenothera erythrosepala)、野胡萝卜(Daucus carota)、波斯婆婆 纳 (Veronica  persica) 、马缨 丹 (Lantana  camara) 等 (Sun et al., 2006; 全国明等,2009)。

外来入侵种在植物育种中也可以加以利用。如 节节麦是六倍体普通小麦的祖先种之一(D染色体组的供体种), 其优质基因的利用对小麦育种有很 大贡献, 通过直接杂交和人工合成四倍体小麦-节 节麦人工合成的方法已将大量节节麦优良性状基 因转育到普通小麦中, 如抗条锈基因、抗白粉病基 因、抗穗发芽基因、抗螨虫基因、抗杆锈基因、抗 叶锈基因、抗黑森瘿蚊基因、抗螨虫基因、抗根结线虫性状基因、抗叶枯病性状基因、抗印度腥黑穗 病性状基因以及高分子谷蛋白亚基基因等(杨武云 等, 1999)。又如, 黄顶菊可能就是作为育种的种质 资源材 料被 引进而 扩散 蔓延开 来的 ( 高贤明 等 ,  2004)。

 

4    研究展望

农业生态系统是最易受外来生物入侵的生境, 因此, 研究外来入侵种在农业生态系统的入侵格 局、机制、规律和趋势, 并探索防治其危害的有效 安全的方法是我们面临的长期而艰巨的任务。

(1)随着社会经济建设、城市化、交通、现代农 业等的发展, 不断有新的外来物种或者外来生物种 群侵入我国农田。并且随着全球化的深入,  这一现象越来越严重。设施农业为外来种在较低温地区的 入侵提供了避难所, 增加了外来入侵问题的复杂 性; 全球气候变暖也使得入侵种分布范围进一步扩 大。外来种入侵加速了农田生态系统有害生物种群 的演替。因而加强对世界范围内农业生态系统危害 种相关信息的追踪,  积极展开合作和交流,  及早预警并做好相关的检疫和防范措施至关重要。在入侵 种检疫和预防工作中, 关注的重点除了有害物种水 平外, 对一些恶性危害的杂交种以及入侵性较高的 外来种群(生物型)需要格外关注, 因为杂交种和生 物型更容易躲过相关的检疫和预防体系。此外, 对 于一些新入侵种以及新的高危害种群(生物型)发生和扩散动态的监测同样不可忽视。

(2)本文所提出的我国农业生态系统中的外来入侵种名录远不完全。一方面,  许多农业有害生物种类可能在自古至今的长期国际交往过程中造成入侵, 由于记载资料缺乏也已无从考证。所幸的是, 现代分子生物学技术提供了考察生物来源和演化 的有力工具, 可能会揭示更多的源自欧洲和西亚的 我国农业生态系统入侵种。与此同时, 分子生物学 技术也有助于揭示许多栽培植物的起源与演化, 从 而为探索危害种与作物在起源和进化中的关系的研究带来契机。另一方面, 我国各个地区、各种作 物以及耕作、栽培模式下的详细的入侵种名录(包括 物种、原产地、发生及危害的格局和规律、防除方 案)尚不完整。这给制定针对性的防控和管理策略体 系造成障碍。

(3)转基因作物也被认为是人造"外来种"。转基因作物大面积栽培导致作物品种和栽培模式甚至景观格局短期内迅速单一化, 遗传基因同质化 (含有抗性基因), 进而导致品种生物多样性减少、耕作模式单一等, 削弱人类应对自然挑战和环境问题 的能力和潜力。其次, 转基因抗性作物的大面积栽 培导致非靶标病虫草害加重,  或抗药性生物型演化。例如, Lu等(2010)报道了中国大规模种植转基因抗虫棉导致盲蝽象(Heteroptera: Miridae)大爆发; 在 阿根廷, 抗草甘膦假高粱(Sorghum halepense)生态型危害越来越重(Binimelis et al., 2009)。再则,  抗性基因可能随着野外的自然杂交漂移到非作物生物中而造成新的恶性危害种,  例如Song等(2010)的研究表明, 转基因抗除草剂油菜(Brassica napus)的抗性基因可能会漂移至野芥菜(B. juncea var. gracilis) 中。总之, 我国自主研发转基因作物的过程中, 相关的安全问题应该得到充分的重视和跟踪监测, 并应配备有多元化的危害防控方案。

(4)  外来生物入侵农业生态系统,  引起传统植保工作的难度增加。长期化学农药的大量重复使用, 使外来有害生物的抗药性种群演化, 更加剧了防除 的困难。监测外来有害生物的抗药性成为一项新的 艰巨任务。同时应探索多元化的耕作栽培模式, 减 少化学农药使用量。

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(责任编委: 丁建清   责任编辑: 周玉荣)

附录I    中国农业生态系统入侵种名录(239种)

Appendix I    List of invasive species in agricultural ecosystems of China (totally 239 species) (http: www.biodiversity-science.net/qikan/ manage/wenzhang/10148.pdf)

摘要:  农业生态系统极易遭受外来生物入侵。作者根据文献资料和多年工作观察统计出入侵我国农业生态系统的 外来生物共计92科175属239种,  其中植物155种,  动物55种,  微生物29种,  植物多为有意引入后逸生,  而动物和微 生物则主要是无意引入。外来入侵种发生数量呈现从南到北、从东到西逐渐减少的趋势。这些入侵种中,  来源于 美洲的最多(占45.04%),  其次是欧洲(22.90%);  菜地(包括温室大棚)和果园入侵种最多,  分别达64.85%和66.53%, 而半年期的秋熟旱地和夏熟旱地分别占34.31%和23.85%。其中17种外来杂草、10种害虫、7种病原菌为恶性有害 生物,  应作为防除的重点目标。目前农业生态系统外来入侵物种的控制以化学防治为主,  但由于长期施用化学农 药,  在侵入我国农田的入侵种中,  已有51种在世界不同地区演化出抗药性生物型,  因而需重视生物防治、农业和生 态防治以及检疫等的综合应用。今后外来种对农业生态系统的入侵格局、机制和趋势,  入侵途径以及生物入侵和 抗药性生物型对农业生态系统中有害生物群落演替的影响、转基因作物导致的生物入侵等问题值得关注。 关键词:  入侵种发生数量,  原产地,  抗药性, 化学防治,  生物防治

Invasive alien species in Chinese agricultural ecosystems and their management

Sheng Qiang1*, Guoqi Chen1, Baoping Li2, Ling Meng2

Weed Research LaboratoryNanjing Agricultural UniversityNanjing 210095

Colleg of Plant ProtectionNanjing Agricultural UniversityNanjing 210095

Abstract: Agricultural ecosystems are vulnerable to biological invasions. There are a total of 239 invasive alien species in a variety of agricultural ecosystems in China. Among them, 155 species are plants, 55 are animals and 29 are microbes. The number of invasive alien species decreases from south to north, and from east to west in China. Invasive alien plant species are generally introduced intentionally, while animals and microbes are mainly unintentionally introduced. Among these invaders, 45.04% have a geographical origin in the Americas, 22.90% in Europe, and 16.41% in Asia. Of these species, 64.85% and 66.53% occur in vegeta- ble gardens (including greenhouses) and orchards, respectively, while 34.31%, 23.85% and 6.28% occur in summer-harvested crop dry land, autumn-harvested crop dry land and paddy field, respectively. Among these

239 invaders, 17 plant species, 10 animals and 7 microbes are noxious pests which, we feel, deserve closer management attention. Currently, chemical control is the principal approach to managing these species in ag- ricultural ecosystems. However, long-term application of pesticides has led to pesticide resistance in some invasive species, with 51 of the 239 invasive alien species reported as exhibiting pesticide-resistant popula- tions worldwide. Therefore, more attention should be paid to management which integrates biological con- trol, ecological measures, agronomic means and quarantine. We suggest that research into the following is- sues would be fruitful: patterns and mechanisms of and trends in biological invasions in agricultural ecosys- tems, origin sources and invasion pathways, influences of biological invasions and pesticide resistance on

successions of pest communities, and biological invasions caused by transgenic crops.

------------------ 收稿日期: 2010-06-07; 接受日期: 2010-06-29

基金项目: 国家基础研究(973)项目(2009CB119200)和国家公益性行业科研专项(200709017)

*  通讯作者 Author for correspondence. E-mail: qiangs@njau.edu.cn; wrl@njau.edu.cn

Key words: richness of invasive alien species, native range, pesticide resistance, chemical control, biological contro

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