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强胜、陈国奇等:中国农业生态系统外来种入侵及其管理现状

生物多样性2010, 18 (6): 647–659
转基因作物大面积栽培导致作物品种和栽培模式甚至景观格局短期内迅速单一化, 遗传基因同质化 (含有抗性基因), 进而导致品种生物多样性减少、耕作模式单一等, 削弱人类应对自然挑战和环境问题 的能力和潜力。

强  胜1*      陈国奇1     李保平2     孟  玲2

1 (南京农业大学杂草研究室, 南京 210095)

2 (南京农业大学植物保护学院, 南京 210095)

农业生态系统中的外来种入侵是指外来种在自然分布区以外的农业生态系统中存活、繁殖并建 立可持续种群,  并直接或间接危害到作物生产的生物学现象(Williamson & Fitter, 1996)。农业生态系统中植物群落结构通常较为简单, 稳定性较低, 容易 受到病虫草害的影响。由于生物入侵主要由人为活 动导致(Winter et al., 2010),  因此,  作为受人类影响 最频繁和最直接的农业生态系统,  也最容易遭受外来生物入侵,  可能是入侵种最多的生态系统。

此外, 农田生态系统又是人类精心维持的生态 系统, 经济价值最高, 因而入侵物种带来的经济损 失也最大。但长期以来人们对外来生物的研究总体 上更偏重非农业生态系统, 而对农业生态系统关注 不够;  而且,  人们更为重视外来有害动物和微生物对农业生态系统的入侵, 而对外来植物入侵关注相 对较少。

随着全球化进程加快, 外来种入侵在全世界范 围内对各种各样的农业生态系统造成的危害日益 严重。一方面, 大量现有的入侵种正在不断扩散和 爆发(Qiang, 2005; Weber & Li, 2008; van Kleunen et al., 2009; Pysek et al., 2010); 另一方面, 新的杂交 种(Moody & Les, 2007; Gaskin et al., 2009; Olson et al.,  2009) 、 抗性种 群和 生态型 不断 出现 (APRD, 2010; FRAG, 2010; HRAC, 2010)。为明确生物入侵 在农业生态系统中的严重性, 我们拟通过对现有资 料的收集和整理,  分析我国农业生态系统入侵种种类、入侵状况以及管理现状, 从而为农业生态系统 外来入侵物种的有效治理提供重要依据。

1    数据来源及统计分析

根据徐海根和强胜(2004)、万方浩等(2005)编目 的外来入侵种名录, 以及作者所在实验室多年研究 工作的积累, 筛选出已入侵至我国农业生态系统的 物种名录(附录I)。同时, 根据原始信息收集这些农 业生态系统入侵种的拉丁名、科名、传入时间、引 入方式、原产地、危害的农田生境类型、危害时间 及发生的省份。对于在原始资料中缺失的信息, 我 们在网络上 ( 主要包括学术期刊网、百度搜索、 Google搜索)广泛检索, 尽可能补充完整。

其中微生物 抗性物种名 录的确定参 考 FRAG(2010), 动物抗性入侵种名录参考APRD(2010), 植 物抗性生态型名录参考HRAC(2010)。此外, 小家鼠和褐家鼠的抗药性参考孙毅等(2004)。采用SPSS17.0统计软件进行回归分析,  主要采 用Excel 2007和ArcGIS 9.3作图。

2    中国农田生态系统外来入侵种入侵状况

2.1    种类组成

当前我国农田入侵种共计239种,  涉及92科175属, 其中植物入侵种最多, 约占65%, 动物、微生物 入侵种数相对较少(表1)。植物入侵种的科、属分布 比动物和微 生物更加集 中 ,  尤其是 种 / 科 的值达5.17, 而动物和微生物入侵种的种/科值都不到1.5, 这意味着很可能尚有大量的潜在近缘种可能会侵 入我国。因为同科或同属近缘种往往具有相似的生物学性状或生活习性, 因而, 近缘种也往往具有更 相似的生态 分布范围、 适应特征以 及传播扩散 机制。

2.2    分布状况

以中国省级行政区农业生态系统为单位,  将入 侵植物种数分别与动物和微生物种数进行相关性分析,  结果表明各地区动物入侵种数(P < 0.001)、微 生物入侵种数(P = 0.008)均与植物入侵种数显著相 关(图1B)。植物引入是基础并且多数是有意的(强胜 和曹学章, 2000; Weber et al., 2008),  而昆虫和病菌 可能伴随植物的引进而被无意引进。但入侵植物与 入侵昆虫和病原菌的关联程度需要更多的研究。随着生物入侵和相关研究的深入,  根据植物入侵种数来预测动物和微生物入侵种数可能具有一定的参考价值。

1    中国农田生态系统入侵种及其科属分布统计

Table 1    Number of invasive species, genera and families in

类群

Group

动物

Animal

微生物

Microbe

植物

Plant

总计

Total

种 Species

55

29

155

239

属 Genus

49

24

102

175

科 Family

38

24

30

92

种/属 Species/genus ratio

1.12

1.21

1.52

1.37

种/科 Species/family ratio

1.45

1.21

5.17

2.60

 

Chinese agricultural ecosystems

1    中国省级行政区农业生态系统入侵种数统计。A图中数字表示各省级行政区总入侵种数, B图为各地植物入侵种与动物 和微生物入侵种数的线性回归。

Fig. 1    Number of invasive species in agricultural ecosystems in Chinese provincial districts (A) and relationships between species numbers of plant invaders and animal and microbe invaders (B).

我国省级行政区入侵种分布清楚显示, 外来入 侵种类数由从南到北、从东到西逐渐减少。这一分 布趋势与气候多样性决定的农田类型多样性、作物 种类多样性、对外交流频繁程度、农田面积和社会 经济发展水平有关。在34个省级行政区中, 入侵种 数最多的是云南省(122种),  这与云南省的气候、地貌等多样性以及对外交往较为频繁等因素密切相 关(Lin et al., 2007); 其他超过100种的省区还有台 湾(114种)、江苏(111种)、广东(107种)、福建(107 种)、浙江(104种)和安徽(100种)。这些省区除云南 省外都分布在我国南部和东部陆地区域, 并且除了 江苏和安徽省的部分地区外,  全都分布在我国热带和亚热带区域。而我国北方和西部入侵种数较少, 尤其是内陆边界地区, 如吉林(59种)、黑龙江(57 种)、内蒙古(53种)、甘肃(58种)、新疆(56种)、西藏 (44种)。各直辖市和特别行政区因面积较小而种类 相对较少。总体上看,  农业生态系统入侵种种类数

分布情况与我国总的外来入侵种地域分布规律一致(Lin et al., 2007; Weber et al., 2008)。

2.3    传入时间分析

入侵种传入时间分析(图2)表明, 50%以上的入 侵种都是1919年后入侵我国的, 尤其是动物和微生 物。在1840年前传入我国的入侵种很少, 部分原因 在于古代物种入侵史研究资料不足。19世纪以来, 西方列强对我国进行了多次殖民侵略,  殖民者在其

所到之处大量栽培引进植物, 因此入侵种中植物更 多(Winter et al., 2010)。20世纪中叶新中国成立后, 随着科学以及经济贸易的发展, 物种的引种活动, 对外来种的记载和研究活动增多, 因而入侵种的引 入或发现时间记录在这个时期较为集中(Lin et  al., 2007)。这些都与外来植物大多以有意引入方式导致入侵的结论相一致(Lin  et  al.,  2007;  Ding  et  al.,2008), 同时也反映了随着国际交往增多, 外来种入 侵事件的发生越来越频繁(强胜和曹学章, 2000; Lin et al., 2007; Winter et al., 2010)。

另外值得注意的是,  古丝绸之路可能是古代外来杂草传播的主要通道, 导致一些种类的侵入年代 也可能会相对集中。有记载的紫苜蓿(Medicago sati- va) 就是西汉时期张骞出使西域带回的;  魏会廷等 (2008)利用分子标记技术揭示出节节麦(Aegilops tau- schii)也是那一时期经过类似的途径从伊朗传入的。


图2 中国农业生态系统入侵种传入时间(年代)分析。注: 图中数字表示相应的物种数。

2.4    入侵途径分析

几乎所有入侵种的引入都与人类活动直接或 间接相关。除了少数经由边境扩散蔓延入侵, 如紫 茎泽兰(Eupatorium adenophorum)的子实从中缅边 境随风传入我国云南南部, 绝大多数均通过有意引 种、贸易裹挟等引入,  如美国白蛾(Hyphantria  cunea)是二战期间随军用物资从美国扩散而来, 1979 年首次在辽宁省丹东地区发现, 之后迅速扩散(李 淑贤等, 2009)。而紫茎泽兰最初又是由欧洲人引入 泰国, 之后扩散到缅甸的(Sang et al., 2010)。总之, 多数(57.32%)入侵种是非有意引入的, 尤其是微生 物和动物入侵种(图3)。

然而, 值得关注的是, 植物入侵种中54%为有 意引入, 无意引入的仅占37%, 因此, 须特别审慎 地对待 植物 的引进 和栽 培 (Williamson  &  Fitter,1996; 强胜和曹学章, 2000; Weber et al., 2008; 陈国 奇等, 2009)。

2.5    入侵种的来源

中国农业生态系统入侵种来源于世界各大洲 (图4)。来自美洲的占45.04%,  几乎相当于其他各洲 之和 ,   入侵 植物中来自美洲的比例更是高达55.03%;  其次是欧洲,  占22.90%,  之后是亚洲其他地区和非洲, 分别占16.41%和6.87%, 大洋洲的最 少, 仅6种。分析其原因: 一方面北美与中国有着类 似的气候环境和生物区系, 两地区的物种互相迁移 后能够很快适应当地的生境, 增加定植(殖)的机会 (Guo,  1999;  强胜和曹学 章 ,  2000;  Weber  et  al.,2008; Weber & Li, 2008); 另一方面中美贸易往来越 来越频繁, 不仅直接加速物种的交换, 更会在贸易 的过程中增加物种有意无意引入的机会(Lin et  al.,2007; Weber & Li, 2008),  如假高粱(Sorghum hale-pense)是20世纪70年代夹杂在美洲国家的进口粮食 中传入的(强胜和曹学章, 2000)。此外,  自从工业革 命以来, 人类活动打破了亚洲与美洲的地理隔离, 大量的美洲生物引入我国并被记录下来, 而对于与 我国没有地理阻隔的欧洲而言, 外来种的侵入可能 在有史料记载前就发生了,  例如农田杂草常见的繁缕 (Stellaria  media)( 最早的化石被发 现于欧洲 ) (Holzner & Numata, 1982)、遏蓝菜(Thlaspi arvense)、 芝麻菜(Eruca sativ)和离子草(Chorispora tenella)等 很难确知其来源地。

 

3    中国农业生态系统入侵种引入方式

Fig. 3    Introducing means of agricultural invasive species in China, i.e. (A) intended introduction, (B) unintended introduc- tion, and (?) unknown.

 

2.6    发生状况

从不同生境来看,  菜地和果园的入侵种数最 多,  分别占总入侵种数的64.85%和66.53%(图5)。这可能与蔬菜和果树的生境特点有关:  果树是多年生植物, 蔬菜虽为短季作物, 但常连茬种植, 从而为 外来生物的定植(殖)提供了有利生境。其次为秋熟 旱地和夏熟旱地, 入侵种分别占34.31%和23.85%, 这与它们发生时间均为半年有关。秋熟旱地的入侵种数比夏熟旱地多, 可能是由于夏季的高温高湿条 件为外来种的入侵准备了更为有利的条件。水田生 境的特殊性导致入侵种种类数最少。植物入侵种中, 44%危害夏熟作物(图6), 33%危 害秋熟作物,  23%全年发生危害;  而82%的动物入侵种和42%的微生物全年发生危害, 45%的微生物 入侵种危害秋熟作物。微生物入侵种的危害在水田 和夏熟旱地中相对较轻, 可能是特殊的水环境和夏 熟作物生长的冬春季节温度较低而不利于外来病 害的发生。

 

Fig. 4   Geographical origin of invasive species in Chinese agricultural ecosystems.图4    中国农业生态系统入侵种原产地分析

中国农业生态系统入侵种危害农田生境分析。由于部 分入侵种在多种生境下危害因而各生境下发生危害种的种 类数占全部种类数的比例之和超过100%

Fig. 5    Arable habitats of agricultural invasive species in Chi- na. A, Vegetable garden; B, Orchard; C, Paddy field; D, Dry land with summer-harvested crop; and E, Dry land with au- tumn-harvested crop. As some invasive species occur in several of habitat types, the total percentage of all the five habitat types is beyond 100%.

 

与非农业或自然生态系统相比,  农业生态系统入侵植物种类以一年生(主要危害秋熟旱作物)和越 年生(主要危害夏熟作物)为主, 而多年生入侵植物 种类较少。除了多年生的空心莲子草(Alternanthera philoxcroides)凭借其发达的营养繁殖而成功入侵农 业系统 外 (Pan  et  al.,  2006),  加拿 大一枝 黄花 (Solidago   canadensis) 、 紫 茎 泽 兰 、 飞 机 草 (Eupatorium odoratum)等为我国非农田生境危害最 严重的多年生入侵种, 在农业生态系统中的危害是 微不足道的, 有些仅作为机会杂草在农业生态系统 边缘和疏于管理的果、桑和茶园中发生和分布。这 可能由于人类频繁的耕作和除草等活动打断了它 们生长繁衍的延续性, 陈国奇等(2008)的研究表明 翻耕条件下外来入侵杂草多为一年生。不过, 有些 生长周期比 作物更长的 外来入侵种 如小白酒草 (Conyza canadensis)、苏门白酒草(C. sumatrensis)以 及菊科一些其他入侵种可以通过持续地在环境或 自然生态系统中产生大量子实, 经风传入农业生态 系统成为杂草,  较少受作物耕作周期的影响。

 

中国农业生态系统入侵种主要发生时期分析。2-7




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